Fotosynthese — Vergleich von C3-, C4- und CAM-Pflanzen

Aufgabenstellung

Die Fotosynthese ist der zentrale Prozess der Biomasseproduktion auf der Erde. Im Laufe der Evolution haben Pflanzen unterschiedliche Strategien der CO₂-Fixierung entwickelt, die als C3-, C4- und CAM-Stoffwechsel bezeichnet werden.

(a) Beschreiben Sie die Summengleichung der Fotosynthese und ordnen Sie die Teilreaktionen (Lichtreaktion und Calvin-Zyklus) den jeweiligen Orten in der Chloroplastenmembran zu. (4 BE)

(b) Bei C3-Pflanzen bindet das Enzym RuBisCO $\text{CO}_2$ direkt. Erklären Sie das Problem der Photorespiration bei hohen Temperaturen. (4 BE)

(c) Vergleichen Sie die CO₂-Fixierung bei C4-Pflanzen (räumliche Trennung, Kranzanatomie) und CAM-Pflanzen (zeitliche Trennung) in einer Tabelle. (5 BE)

(d) Ein Gewächshausversuch zeigt: Bei $40\;°\text{C}$ und normaler CO₂-Konzentration hat Mais (C4) eine deutlich höhere Netto-Fotosyntheserate als Weizen (C3). Erklären Sie dieses Ergebnis. (4 BE)

(e) Kakteen als CAM-Pflanzen öffnen ihre Stomata nur nachts. Erläutern Sie den Zusammenhang zwischen diesem Verhalten und der Wasserhaushaltsstrategie. (3 BE)

Lösungsweg

Schritt 1: Summengleichung und Reaktionsorte (a)

Die Summengleichung der Fotosynthese lautet:

$6\,\text{CO}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{Licht}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\,\text{O}_2$

Die Fotosynthese gliedert sich in zwei Teilreaktionen, die an unterschiedlichen Orten im Chloroplasten ablaufen:

• Lichtreaktion (Primärreaktion): Findet in der Thylakoidmembran statt. Hier wird Lichtenergie durch die Fotosysteme I und II absorbiert. Wasser wird fotolytisch gespalten ($\text{H}_2\text{O} \rightarrow \frac{1}{2}\,\text{O}_2 + 2\,\text{H}^+ + 2\,e^-$), wobei Sauerstoff freigesetzt wird. Die Lichtenergie wird in chemische Energie umgewandelt: Es entstehen ATP (durch Chemiosmose an der ATP-Synthase) und NADPH (durch Reduktion von $\text{NADP}^+$).

• Calvin-Zyklus (Sekundärreaktion/Dunkelreaktion): Findet im Stroma des Chloroplasten statt. Hier wird $\text{CO}_2$ mithilfe des Enzyms RuBisCO an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) gebunden. Unter Verbrauch von ATP und NADPH aus der Lichtreaktion wird das Fixierungsprodukt schrittweise zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert, aus dem schließlich Glucose aufgebaut wird.

Schritt 2: Photorespiration bei C3-Pflanzen (b)

Das Enzym RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase) besitzt eine doppelte Substratspezifität — es kann sowohl $\text{CO}_2$ als auch $\text{O}_2$ binden:

1. Temperaturabhängigkeit der Löslichkeit: Bei steigenden Temperaturen sinkt die Löslichkeit von $\text{CO}_2$ in der Zellflüssigkeit stärker als die von $\text{O}_2$. Dadurch verschiebt sich das Verhältnis $\text{CO}_2/\text{O}_2$ zugunsten von Sauerstoff.

2. Oxygenase-Reaktion: Bei hohen Temperaturen bindet RuBisCO vermehrt $\text{O}_2$ statt $\text{CO}_2$ an RuBP. Dabei entsteht statt zweier C3-Körper (3-Phosphoglycerat) nur ein C3-Körper und ein C2-Körper (2-Phosphoglycolat).

3. Energieverlust: Das 2-Phosphoglycolat muss in einem energieaufwendigen Prozess über Peroxisomen und Mitochondrien abgebaut werden, wobei bereits fixierter Kohlenstoff als $\text{CO}_2$ wieder freigesetzt wird. Es geht also Energie und Kohlenstoff verloren.

4. Folge: Die Netto-Fotosyntheserate sinkt bei hohen Temperaturen erheblich, da ein wachsender Anteil der Fixierungsprodukte durch Photorespiration wieder verloren geht. Bei C3-Pflanzen können bis zu $30\;\%$ des fixierten Kohlenstoffs durch Photorespiration verloren gehen.

Schritt 3: Vergleich C4- und CAM-Pflanzen (c)

Beide Strategien dienen dazu, die Photorespiration zu minimieren, nutzen dafür aber unterschiedliche Prinzipien:

Merkmal	C4-Pflanzen	CAM-Pflanzen
Trennungsprinzip	Räumliche Trennung der CO₂-Vorfixierung und des Calvin-Zyklus	Zeitliche Trennung: CO₂-Aufnahme nachts, Calvin-Zyklus tagsüber
Primäres Fixierungsenzym	PEP-Carboxylase (in Mesophyllzellen)	PEP-Carboxylase (nachts im Mesophyll)
Erstes Fixierungsprodukt	Oxalacetat (C4-Körper, daher der Name)	Oxalacetat → Malat (wird in der Vakuole als Äpfelsäure gespeichert)
Anatomische Besonderheit	Kranzanatomie: Bündelscheidenzellen um die Leitbündel, in denen der Calvin-Zyklus abläuft	Keine Kranzanatomie; große Vakuolen zur Malatspeicherung
CO₂-Konzentrierungsmechanismus	Malat wird in die Bündelscheidenzellen transportiert und dort decarboxyliert → hohe CO₂-Konzentration um RuBisCO	Malat wird tagsüber bei geschlossenen Stomata decarboxyliert → hohe interne CO₂-Konzentration
Stomata-Verhalten	Tagsüber geöffnet (wie C3)	Nachts geöffnet, tagsüber geschlossen
Typische Vertreter	Mais, Zuckerrohr, Hirse	Kakteen, Ananas, Agave, Dickblattgewächse
Lebensraum	Warme, lichtreiche Standorte	Extrem trockene (aride) Standorte

Schritt 4: Erklärung des Gewächshausversuchs (d)

Bei $40\;°\text{C}$ und normaler CO₂-Konzentration zeigt Mais (C4) eine deutlich höhere Netto-Fotosyntheserate als Weizen (C3). Dies lässt sich wie folgt erklären:

1. Weizen (C3): Bei $40\;°\text{C}$ ist die Photorespiration stark erhöht. Die sinkende CO₂-Löslichkeit und die erhöhte O₂-Affinität von RuBisCO führen dazu, dass ein großer Teil des fixierten Kohlenstoffs wieder als $\text{CO}_2$ freigesetzt wird. Die Netto-Fotosyntheserate sinkt drastisch, sie kann bei extremer Hitze sogar negativ werden.

2. Mais (C4): Die PEP-Carboxylase hat keine Oxygenase-Aktivität — sie bindet ausschließlich $\text{CO}_2$ (als $\text{HCO}_3^-$). Durch den CO₂-Konzentrierungsmechanismus in den Bündelscheidenzellen wird RuBisCO mit so hohen CO₂-Konzentrationen versorgt, dass die Oxygenase-Reaktion praktisch unterdrückt wird. Daher findet kaum Photorespiration statt.

3. Energetische Kosten: Zwar benötigt der C4-Weg zusätzlich 2 ATP pro fixiertem $\text{CO}_2$ für die Regeneration von PEP, doch bei hohen Temperaturen wird dieser Mehraufwand durch die vermiedene Photorespiration bei Weitem kompensiert.

4. Fazit: Der C4-Mechanismus ist eine evolutionäre Anpassung an heiße, lichtreiche Bedingungen und erklärt, warum tropische Gräser (Mais, Zuckerrohr) in warmen Klimaten produktiver sind als C3-Getreidesorten (Weizen, Reis).

Schritt 5: Wasserhaushaltsstrategie der CAM-Pflanzen (e)

Kakteen leben in ariden Lebensräumen mit extremer Trockenheit und hoher Tagestemperatur. Das nächtliche Öffnen der Stomata ist eine zentrale Anpassung an diese Bedingungen:

1. Geringerer Wasserverlust nachts: Die Transpirationsrate ist abhängig vom Wasserdampf-Sättigungsdefizit der Luft. Nachts sind die Temperaturen niedriger und die relative Luftfeuchtigkeit höher, sodass die treibende Kraft für die Transpiration deutlich geringer ist als tagsüber. Die Pflanze verliert beim nächtlichen Gasaustausch wesentlich weniger Wasser.

2. CO₂-Speicherung: Das nachts aufgenommene $\text{CO}_2$ wird über PEP-Carboxylase zu Oxalacetat und dann zu Malat umgewandelt und in den Vakuolen als Äpfelsäure gespeichert. Tagsüber wird das Malat bei geschlossenen Stomata decarboxyliert und das freigesetzte $\text{CO}_2$ im Calvin-Zyklus fixiert.

3. Entkopplung von Gasaustausch und Fotosynthese: Durch die zeitliche Trennung können CAM-Pflanzen ihre Stomata tagsüber vollständig geschlossen halten. Dadurch wird der Wasserverlust auf ein Minimum reduziert, während die Lichtenergie trotzdem für die Fotosynthese genutzt werden kann. CAM-Pflanzen verbrauchen pro fixiertem $\text{CO}_2$ drei- bis fünfmal weniger Wasser als C3-Pflanzen.

Ergebnis

Frage	Antwort
(a) Summengleichung und Orte	$6\,\text{CO}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\,\text{O}_2$; Lichtreaktion an der Thylakoidmembran (ATP, NADPH, O₂), Calvin-Zyklus im Stroma (CO₂-Fixierung zu Glucose)
(b) Photorespiration	RuBisCO bindet bei Hitze vermehrt O₂ statt CO₂ → Bildung von 2-Phosphoglycolat → energieaufwendiger Abbau mit CO₂-Verlust → Netto-Fotosyntheserate sinkt um bis zu 30 %
(c) C4 vs. CAM	C4: räumliche Trennung (Kranzanatomie), PEP-Carboxylase in Mesophyllzellen, Stomata tagsüber offen; CAM: zeitliche Trennung, CO₂-Aufnahme nachts als Malat gespeichert, Stomata tagsüber geschlossen
(d) Mais vs. Weizen bei 40 °C	Mais (C4) unterdrückt Photorespiration durch CO₂-Konzentrierungsmechanismus; Weizen (C3) verliert bei Hitze viel fixierten Kohlenstoff durch Photorespiration
(e) CAM und Wasserhaushalt	Nächtliche Stomata-Öffnung → geringere Transpiration (kühler, feuchter); tagsüber geschlossen → minimaler Wasserverlust; CO₂ als Malat zwischengespeichert